Какая форма изменчивости проявляется у плодовых деревьев при их поливе?

Изменчивости

Закон гомологических рядов в наследственной

Методы изучения изменчивости

Одно из важнейших проявлений жизни – изменчивость организмов, которая всегда сопровождает их размножение. Изменчивость выражается в различиях между особями по признакам тела или отдельных его органов (размеры, форма, окраска) и функций.

Изменчивостью называют различия признаков и свойств между дву­мя или группой особей, предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных.

Вид – совокупность организмов, характеризующаяся общностью происхождения и исторического развития, систем приспособления и воспроизводства, и занимающих определенную территорию.

Свойство организмов одного вида обеспечивать в ряду поколений материальную и функциональную неоднородность называется внутривидовой изменчивостью. Чем разнообразнее лесорастительные условия (включая климатические), в которых растет вид, тем шире внутривидовая изменчивость. Группа особей одного вида, сходная по каким-то генетически обусловленным признакам и отличающаяся по ним от других групп, называется внутривидовым таксоном.

В соответствии с этим изменчивость организмов выражается в двух видах: генотипической и модификационной.

Генотипическая изменчивость илинаследование выражается изме­нением клеточных структур, обеспечивающих воспроизведение новообразо­ваний, с изменением генотипа организма. Генотипическая изменчивость де­лится на комбинационную и мутационную.

Мутационная изменчивость, мутации (от лат. mutatio – изменение, перемена) вызывает структурные изменения генов и хромосом, ведущие к появлению на них наследственных признаков и свойств организма. Процесс возникновения мутаций называется мутагенезом, который делится на есте­ственный, спонтанный и искусственный или индуцированный. Мутации представляют важнейший источник наследственной изменчивости.

Модификационная (фенотипическая) или ненаследственная изменчи­вость не вызывает изменений генотипа. она связана с реакцией одного и того же генотипа на изменение внешних условий, в которых протекает раз­витие организмов и которые создают различия в формах его проявления.

Коррелятивная изменчивость (соотносительная) – это взаимосвязь изменения одних признаков с одновременным изменением других. Напри­мер, у большинства видов древесных растений с повышением линейного роста увеличивается диаметр, но у некоторых видов и форм при небольшой высоте отмечается усиленный рост по диаметру.

С.А. Мамаев (1973) делит изменчивость древесных растений на два типа: внутривидовую (межпопуляционную) и внутриорганизменную вну­трипопуляционную или эндогенную.

3.1 Внутривидовая изменчивость и её формы

Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм: ин­дивидуальную, половую, хронографическую (сезонную и возрастную), эко­логическую, географическую, гебридогенную и эндогенную (рисунок 1).

Внутривидовая изменчивость обусловлена тремя главными причинами:

1) различиями в условиях местообитания;

2) генетическими различиями между деревьями;

3) взаимодействиями между генотипами деревьев и условиями, в ко­торых они растут.

Эндогенная или метамерная изменчивость – это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и др.) в пределах особи. Наибольшей метамерной изменчивостью отличаются количественные при­знаки вегетативных органов (величина годичного прироста побегов), разме­ры листьев и т.п.

Индивидуальная изменчивость рассматривается как проявление гено­типической дифференциации особей в пределах вида. Под влиянием всеоб­щего случайного перекрестного скрещивания (панмиксии), мутационного процесса и постепенного варьирования экологической обстановки древес­ные растения приобретают мелкие и крупные уклонения. Обязательным её компонентом являются разного рода временные модификации. Таким об­разом, индивидуальная изменчивость – это проявление “компромисса” между на­следственной программой особи и конкретными экологическими условиями.

Половая изменчивость обусловлена существованием в популяциях форм, различающихся по полу. У двудольных видов такие формы выделя­ются очень легко по присутствию на деревьях генеративных органов того или иного пола. Нередко с полом связаны частота встречаемости в тех или иных экологических условиях, размеры и устойчивость деревьев.

Хронографическаяиливременная изменчивость обусловлена воз­растными (онтогенетическими) и сезонными влияниями. По мере роста и развития многолетние древесные растения испытывают ряд трансформаций, затрагивающих их признаки и свойства. При изучении хронографической изменчивости многолетних древесных пород наибольшая трудность заклю­чается в том, что некоторые хозяйственно ценные признаки проявляются че­рез десятки лет после посадки культур.

Географическая изменчивость обусловлена дифференциацией вида в пределах ареала в широтном и меридианальном направлениях. Она прояв­ляется в образовании географических рас, или климатипов, и обычно яв­ляется наследственно закрепленной. Такие признаки, как сроки распускания и цветения, фотопериодизм, морозоустойчивость и др. имеют четкую гео­графическую приуроченность и хорошо передаются потомству. В зависимо­сти от места произрастания существуют расы древесных пород короткого и длинного дня.

Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных факторов окружающей внешней среды (сосна на болотах, сосна на меловых отложениях, дуб на солонцах, ясень на болотах и т.д.). В этом случае решающими факторами оказываются адаптивная ценность признака и время существования популяции данного вида в новых для него условиях, т.е. число смен поколений. Но наследование данных отклонений изучено ещё недостаточно.

Гибридогенная изменчивость проявляется на границе ареалов раз­личных видов в зонах межвидовой гибридизации. При этом в популяции од­ного вида наблюдается значительная примесь признаков другого вида. Ги­бридогенная изменчивость возникает там, где происходит изменение эколо­гической обстановки на длительное время с изоляцией существующих гра­ниц ареалов. Нарушения могут быть вызваны как геологическими фактора­ми, так и деятельностью человека. Примером могут быть ель финская (ги­брид европейской и сибирской), лиственница Чекановского (естественный гибрид сибирской и даурской) и др.

Исследования изменчивости внутри видов необходимы для успешного осуществления программ генетико-селекционного улучшения.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

§27. Изменчивость признаков у организмов

Вспомните, как влияет генотип на проявления признаков. Что такое мутации? Как возникают мутации на молекулярно-генетическом уровне?

В процессе индивидуального развития некоторые признаки появляются не сразу и изменяются в течение жизни. При одном и том же генотипе могут формироваться разные фенотипы. Например, если два одинаковых по генотипу организма содержать в разных условиях, то они будут отличаться по фенотипу. Растения, выращенные из семян одного сорта и даже с одной особи, могут различаться по высоте, времени цветения, величине плодов.

Изменчивость — это способность организма изменяться в процессе индивидуального развития под воздействием различных условий среды.

Виды изменчивости. Фенотип является результатом взаимодействия генотипа с различными условиями среды. В зависимости от характера воздействующих условий изменения могут наследоваться или не наследоваться. Если изменения затрагивают лишь фенотип организма, то они не наследуются. В этом случае генотип сохраняется, а возникшие в процессе индивидуального развития изменения не передаются потомству. Если изменения затрагивают генотип организма, т. е. изменяются его гены, то такие изменения наследуются. Отсюда, выделяют два типа изменчивости — ненаследственную и наследственную.

Ненаследственная изменчивость возникает у организмов под прямым влиянием условий среды. Например, у зайца-беляка зимой при низких температурах вырастает белая шерсть, т. е. пигмент в волосах не образуется (рис. 111). Весной при повышении температуры пигмент начинает вырабатываться, и шерсть становится бурой. Такая изменчивость организмов всегда адекватна условиям среды и является приспособительной. Она способствует выживанию особей. Так, белый мех зайца-беляка позволяет ему быть незаметным для своих врагов на фоне белого снега.

Рис. 111. Ненаследственная изменчивость: 1 — изменение окраски шерсти у зайца-беляка; 2 — одуванчики, выросшие на плодородной (справа) и бедной (слева) почве

Ненаследственная изменчивость проявляется постепенно. Эти изменения проявляются у многих особей в одной группе, т. е. они — массовые. Так, все одуванчики, выросшие на плодородной почве в саду имеют большой рост и крупные соцветия, и, наоборот, на плохой почве — растения низкие с небольшими корзинками (рис. 111).

Наследственная изменчивость. В отличие от ненаследственной изменчивости наследственная изменчивость затрагивает генотип и передается по наследству. Она бывает комбинативная и мутационная.

Комбинативная изменчивость связана с появлением новых сочетаний признаков у организмов вследствие комбинации их генов. В результате у потомков появляются такие признаки, которые могли отсутствовать у их родителей. Например, таксы бывают как длинношерстные, так и короткошерстные разного окраса (рис. 112). У человека зеленый, голубой и карий цвет глаз может сочетаться со светлыми и темными волосами в разных комбинациях.

Рис. 112. Наследственная комбннативная изменчивость окраски и длины шерсти у такс

Комбинативная изменчивость определяет разнообразие особей одного вида. Она способствует появлению таких признаков, которые используются человеком при выведении новых сортов растений и пород животных.

К наследственной изменчивости относят и мутации. Вы уже познакомились с особенностью этой изменчивости на молекулярно-генетическом уровне организации жизни. Генотип любого организма подвергается воздействию внешних факторов, которые могут вызвать «ошибки» в структуре хромосом или генов. В результате происходит изменение генотипа и возникает новый признак — мутация. Разные виды мутаций встречаются у растений, животных, человека (рис. 113).

Рис. 113. Наследственная мутационная изменчивость у разных организмов: 1 — дрозофила с мутацией «бескрылость» (слева — нормальная крылатая особь); 2 — сорт винограда с увеличенным набором хромосом в клетках (слева — виноград с нормальным набором хромосом); 3 — изображение мутации полидактилии (многопалости) у папы Римского Сикста II на картине Рафаэля «Сикстинская мадонна»

Мутации связаны не только с ошибками в редупликации ДНК и синтезе белка, но и с нарушения в хромосомах в процессе деления клетки. Иногда при воздействии химических веществ ядро клетки растений начинает делиться быстрее, чем сама клетка. В результате возникают клетки с удвоенным набором хромосом. Из них развиваются растения, отличающиеся значительно большей величиной цветков, плодов и листьев, чем экземпляры с нормальным набором хромосом (рис. 113, 2). Это имеет положительное значение как для самих растений, так и для человека при их выращивании на полях и в садах.

Мутационная изменчивость носит скачкообразный характер, отсутствует постепенность в изменении признаков организмов. Мутации индивидуальны и возникают у единичных особей. Воздействие одинаковых внешних условий вызывает у каждого организма разные мутации. Например, облучение зерновок пшеницы перед посевом рентгеновскими лучами приводит в одних случаях к образованию неполноценных колосьев, в другом случае к отсутствию колоса, в третьем случае к формированию более крупного колоса. Таким образом, мутационная изменчивость не предсказуема. По своему значению мутации могут быть для организмов безразличными, т. е. ненужными, или полезными, но чаще всего они — вредны, т. к. снижают жизнеспособность организмов-мутантов.

Итак, развитие признака у любого организма — результат взаимодействия его генотипа с внешней средой. Генотип и среда, взаимодействуя, определяют развитие фенотипа организма.

Биологическое значение наследственности и изменчивости. Наследственность и изменчивость — два противоположных свойства организма, которые составляют единое целое в природе. Наследственность реализуется в процессе размножения, а изменчивость — в процессе индивидуального развития организма. Наследственность обеспечивает стабильность организма, его наследственной программы и передачу в поколениях определенных признаков. Ее реализация основана на редупликация ДНК и поведении хромосом в мейозе. Точность этих процессов является гарантией стабильности свойств и функций организма. Таким образом, наследственность как свойство живого реализуется на всех уровнях его организации. Наследственность консервативна и направлена на сохранение признаков организма в неизменности.

Изменчивость — явление нестабильности наследственных свойств живого. Она возникает в процессе индивидуального развития организма. Ненаследственная изменчивость непрерывна. Изменения возникают в результате непосредственного влияния среды на организм. Для нее характерен ряд постепенных переходов от одной формы к другой. Биологическое значение ненаследственной изменчивости — повышение приспособительных возможностей организма и разнообразие признаков у особей, принадлежащих к одному виду.

Генотип — достаточно устойчивая и консервативная система, а процесс редупликации ДНК близок к совершенству. Стойкость гена имеет большое биологическое значение. Она обеспечивает постоянство вида и его неизменность в относительно стабильных условиях. Вместе с тем гену присуща и способность к мутациям и новым сочетаниям при половом размножении, что приводит к изменению генотипа. Наследственные изменения при этом носят непредсказуемый характер. Наследственная изменчивость прерывиста и индивидуальна. Различия между особями резко выражены, а промежуточные формы отсутствуют.

Особое значение имеет мутационная изменчивость. Она возникает случайным образом при воздействии различных факторов на генотип. Мутации не адекватны воздействию факторов, единичны и разнообразны. В природных условиях каждый отдельно взятый ген мутирует очень редко. На первый взгляд, может показаться, что изменения в генах несущественны для особи. Но в действительности у организма несколько тысяч генов. Если учесть, что мутации могут происходить в любом из них, общее число мутаций резко повышается. Мутации часто вредны, так как меняют приспособительные признаки организмов. Однако именно мутации создают резерв наследственной изменчивости и играют важную роль в процессе исторического развития органического мира на Земле.

Какая форма изменчивости проявляется у плодовых деревьев при их поливе?

Подробное решение Раздел стр. 100 по биологии для учащихся 9 класса, авторов С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров, И.Б. Агафонова, Н.И. Сонин 2016

Вопрос 1. Какие формы изменчивости вам известны?

Выделяют две формы изменчивости – модификационная (фенотипическая) и наследственная (генотипическая).

Модификационная изменчивость не вызывает изменений генотипа, она связана с реакцией данного, одного и того же генотипа на изменение внешней среды: в оптимальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу.

Генотипическая изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную.

Вопрос 2. Что такое мутация? Чем комбинативная изменчивость отличается от мутационной?

Мутациями называются скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности – генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков. Термин “мутация” был впервые введен де Фризом. Мутации обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов.

Мутации возникают вследствие изменения структуры гена или хромосом и служат источником генетического разнообразия внутри вида. Благодаря постоянному мутационному процессу возникают различные варианты генов, составляющие резерв наследственной изменчивости. Однако разнообразие живых организмов, уникальность каждого генотипа обусловлены комбинативной изменчивостью – перегруппировкой хромосом при половом размножении и участков хромосом в процессе кроссинговера. При этом структура самих генов и хромосом остаётся той же, что и у родителей, но меняются сочетания наследственных задатков и характер их взаимодействия в генотипе.

Вопрос 3. Какие структуры клетки перестраиваются при мутационной изменчивости?

Мутации возникают вследствие изменения структуры гена или хромосом и служат источником генетического разнообразия внутри вида.

Вопрос 4. Сравните генеративные и соматические мутации. Что у них общего и чем они принципиально отличаются?

Мутации, возникающие в гаметах и клетках, из которых они образуются, называются генеративными, а происходящие в клетках тела организма, — соматическими. Генеративные мутации при половом размножении передаются последующим поколениям организмов. Соматические же мутации для эволюции и селекции организмов, размножающихся только половым путем, значения не имеют, зато у организмов с бесполым и вегетативным способами размножения они играют большую роль.

Вопрос 5. Составьте и заполните таблицу «Многообразие мутаций (по уровню возникновения)».

Вопрос 6. Какие критерии положены в основу классификации мутаций, представленных в учебнике? Предложите свои варианты классификаций мутаций.

Существует несколько классификаций мутаций по различным критериям. Мёллер предложил делить мутации по характеру изменения функционирования гена на гипоморфные (измененные аллели действуют в том же направлении, что и аллели дикого типа; синтезируется лишь меньше белкового продукта), аморфные (мутация выглядит, как полная потеря функции гена), антиморфные (мутантный признак изменяется, например, окраска зерна кукурузы меняется с пурпурной на бурую) и неоморфные.

В современной учебной литературе используется и более формальная классификация, основанная на характере изменения структуры отдельных генов, хромосом и генома в целом. В рамках этой классификации различают следующие виды мутаций: геномные; хромосомные; генные.

Вопрос 7. Что такое полиплоидия? Почему среди высших животных не существует полиплоидных организмов?

У простейших и у растений часто наблюдается увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. Такое изменение хромосомного набора носит название полиплоидии. Степень её бывает различной. У простейших число хромосом может увеличиваться в несколько сотен раз. Широко распространена полиплоидия у высших растений. С увеличением числа хромосомных наборов в кариотипе возрастает надёжность генетической системы, уменьшается опасность снижения жизнеспособности в случае мутации. Полиплоидия нередко повышает жизнеспособность, плодовитость и другие жизненные свойства. В растениеводстве искусственно получают полиплоидные сорта культурных растений, которые отличаются высокой продуктивностью. У высших животных, например у млекопитающих, полиплоидия встречается лишь в некоторых тканях, например в клетках печени.

У раздельнополых животных как в естественных, так и в искусственных условиях полиплоидия встречается крайне редко. Это обусловлено тем, что полиплоидия, вызывая изменение соотношения половых хромосом и аутосом, приводит к нарушению конъюгации гомологичных хромосом и тем самым затрудняет определение пола. В результате такие формы оказываются бесплодными и маложизнеспособными.

Вопрос 8. Как можно вызвать увеличение частоты мутаций?

Число мутаций можно резко увеличить, воздействуя на организм мутагенными факторами: ионизирующим излучением, ультрафиолетовым излучением, повышенной температурой (напр., при выращивании мушек-дрозофил при температуре на 10 град. выше обычной число мутаций увеличивается в трое), химическими веществами (напр., солями свинца, ртути, формалином, хлороформом и т.д.) Колхицин применяется для получения полиплоидных форм растений и кариотипирования.

Причиной мутаций могут быть также вирусы.

Метод искусственного получения жизнеспособных полезных мутаций становится все более важным в селекции растений. Важная задача селекции – получение сортов, сочетающих высокую урожайность со скороспелостью, и эту задачу можно решить с помощью мутагенеза.

Вопрос 9. Объясните, почему Чарлз Дарвин называл наследственную изменчивость неопределённой.

Среди наследственных изменений, которые одни только и могут служить материалом для эволюции, Дарвин различал определенные и неопределенные. Определенные изменения, по мысли Дарвина, могут возникать у целой совокупности особей одного и того же вида при перемене внешних условий (климат, пища и т. п.) , причем эти изменения совершаются в одном определенном направлении. Неопределенными изменениями Дарвин называл изменения, происходящие в самых различных направлениях. Измененные особи могут при этом мало отличаться от исходных, но зато многообразие потомства оказывается очень значительным. В этом случае установить зависимость характера изменений от воздействия тех или иных конкретных условий окружающей среды практически невозможно.